29.4. Nieriän lisääntymisessä vaikuttavat useat sukupuolisidonnaiset valintatekijät Väitös biologian alalta
Väittelijä FM Matti Janhunen
Väitösaika ja -paikka 29.4.2011, klo 12, N100, Natura, Joensuun kampus
Lisääntymiseen kytkeytyneet ominaisuudet vaikuttavat olennaisesti yksilöiden biologiseen kelpoisuuteen ja ovat siksi alttiita erityisen voimakkaalle valinnalle. Suvullisesti lisääntyvillä eliöillä sukupuolisidonnaisten ominaispiirteiden kehittymistä ohjaa luonnon- ja sukupuolivalinnan välinen vuorovaikutus. Esimerkiksi näyttävien lisääntymisaikaisten sukupuolituntomerkkien, ornamenttien, tuottamiseen ja ylläpitoon voi liittyä suuria kustannuksia, ja siksi niiden oletetaan viestivän totuudenmukaisesti yksilöiden välisistä laatueroista.
FM Matti Janhunen tarkastelee väitöskirjatyössään lohikaloihin kuuluvan nieriän ilmiasullista muuntelua sekä erityisesti lisääntymismenestykseen liittyviä valintatekijöitä evolutiivisten näkökulmien pohjalta. Nieriän lisääntymistä luonnehtivat ulkoinen hedelmöitys sekä moniavioinen (polygaminen), niin sanottu resurssivapaa pariutumisjärjestelmä, jossa vanhemmat eivät huolehdi jälkeläisistään. Parinvalinnasta saatavien kelpoisuushyötyjen oletetaan ilmenevän siten suureksi osaksi epäsuorien eli geneettisten vaikutusten kautta.
Kalojen ruumiinmuoto kertoo sekä luonnon- että sukupuolivalinnan vaikutuksista
Kolmen suomalaisen, maantieteellisesti erillisen nieriäkannan ulkoista ruumiinmuotoa vertaileva, identtisessä kasvuympäristössä tehty tutkimus paljasti merkittäviä perinnöllisesti määräytyneitä eroja, jotka ilmenivät korostuneimmillaan lisääntymisajan ulkopuolella. Nämä erot kuvastavat populaatioiden välisiä ekologisia eroavaisuuksia muun muassa elinympäristön ja ravinnonkäytön suhteen. Nieriäryhmät osoittivat kuitenkin merkittävää morfologisten erojen kaventumista toisiinsa nähden lisääntymisajankohtana. Koiraiden korostuneet morfologiset piirteet, vantterampi yleinen ruumiinrakenne sekä suuremmat pään ja evien mittasuhteet, ilmentävät yleisesti voimakkaampaa pariutumiskilpailua naaraspuolisiin kaloihin verrattuna.
Lisääntymistuloksen taustalla eri valintamekanismit
Kontrolloidut risteytystutkimukset osoittivat, että jälkeläisten alkiovaiheista selviytymistä ja kasvua selittävät ennen muuta naaraspuoleiset vaikutukset. Osa varhaiseen kehittymisen vaihtelusta aiheutuu kuitenkin myös koirasvanhemman perinnöllisistä vaikutuksista sekä vanhempien geneettisistä vuorovaikutuksista. Näin ollen varhaisten elinvaiheiden aikana valinta voi kohdistua samanaikaisesti sekä luontaisesti laadukkaisiin että yhteensopiviin perintötekijöihin. Erilaisten vanhemmaisvaikutusten suhteelliset merkitykset riippuvat kuitenkin paljolti ympäristöolosuhteista, kuten haudontalämpötilasta. Tuloksista ilmeni lisäksi, että investointi sukusolujen laatuun voi osaltaan vaikuttaa lisääntymismenestykseen molempien sukupuolten kautta. Koirailla siittiöiden uintinopeuden ja jälkeläisten elinkyvyn välillä havaittiin positiivinen yhteys, kun taas naarailla positiiviset vaikutukset välittyivät kasvavan ja vähemmän vaihtelevan mädin koon kautta.
Nieriän kututapahtumassa tyypillistä on, että useat koiraat kilpailevat hedelmöityksistä laskemalla maitinsa samanaikaisesti naaraan mädin päälle. Keinohedelmöityskokeesta saadut tulokset osoittivat, että tällainen koiraiden keskinäisen siittiökilpailu ja mahdollinen naaraan piilovalinta sukusolutasolla voivat keskimäärin parantaa jälkeläisten laatua yksittäisiin hedelmöityksiin verrattuna.
Kutuväritys kertoo yksilöiden laadusta eri tavoin eri sukupuolilla
Nieriän vatsanseudun punertavan, karotenoidipigmentteihin perustuvan kutuvärityksen, havaittiin heijastavan koirailla hyvää yleiskuntoa sekä siittiöiden laatua (uintinopeutta) ja siten mahdollisesti tehokasta hedelmöittämiskykyä. Värikkyyserot eivät kuitenkaan ilmenneet koiraiden perinnöllisinä eroavaisuuksina jälkeläisten varhaiskehityksellisessä menestymisessä. Naarailla voimakkaan kutuasun tuottaminen näyttäisi sitä vastoin heikentävän sekä mädintuottoa että alkioiden eloonjääntiä. Tämä havainto viittaa merkittävään kompromissitilanteeseen jälkeläistuoton ja koristeellisen ulkoasun välisessä resurssien käytössä.
Havainnot eivät tue käsitystä, jonka mukaan karotenoidipohjainen kutuornamentti olisi kehittynyt molemmilla sukupuolilla itsenäisesti suuntaavan sukupuolivalinnan seurauksena. Todennäköisempää sen sijaan on, että nieriänaaraan korea ulkoasu edustaa epäedullista, perintötekijöihin sidoksissa olevaa ominaisuutta, joka on seurausta koiraan värityksessä tapahtuneessa sukupuolivalinnasta (so. suosiollinen piirre vain koiraiden keskuudessa). Ominaisuuden evoluutioon saattaa siten liittyä voimakas sukupuolten välinen konfliktitilanne. Väitöskirjassa esitettävät kokeelliset tutkimustulokset antavat kuitenkin viitteitä siitä, että vaihtelevat naaraan mieltymykset ja geneettisesti yhteensopivien koiraiden valinta voivat heikentää myös koiraan väritykseen kohdistuvaa suuntaavaa sukupuolivalintaa ja siten osaltaan ylläpitää ornamentin perinnöllistä muuntelua nieriäpopulaatioissa.
Havaintojen perusteella lukuisat valinnan muodot vaikuttavat nieriän lisääntymismenestykseen. Sekundäärisissä sukupuoliominaisuuksissa esiintyvä eriytyminen koiraiden ja naaraiden välillä kuvastaa niiden lisääntymisrooleihin liittyviä eroja sukupuolivalinnan voimakkuudessa. Vaikka tutkimustulokset tarkastelevat ensisijaisesti sukupuolikäyttäytymisen ekologista ja evolutiivista merkitystä, lohikalojen lisääntymisbiologisen tiedolla voi olla myös merkittävää käytännön arvoa uhanalaisten kantojen viljelynvaraisessa lisäämisessä. Monissa suojeluohjelmissa viljeltäviä emokaloja paritetaan satunnaisesti, jolloin luonnon olosuhteissa kehittyneet valintamekanismit ja niiden kautta ilmenevät hyödylliset geneettiset vaikutukset eivät pääse toteutumaan jälkeläistöissä. Sukupuolivalintaan vaikuttavia tekijöitä tulisi tulevaisuudessa soveltaa muun muassa luonnontilaltaan heikkojen lohikalakantojen viljelyssä käytettävissä risteytysohjelmissa.
