La vegetación ejerce una marcada influencia en el patrón de la lluvia que alcanza el suelo. La partición de lluvia es el proceso por el cual la lluvia puede modificar su trayectoria al ser interceptada por la copa de una planta (intercepción). Una vez interceptada se acumula en la copa (almacén) pudiendo seguir tres vías: evaporarse (evaporación o pérdidas por intercepción), gotear desde la copa (goteo), o circular por las ramas hasta la base del tallo o tronco (escorrentía cortical). La lluvia también puede atravesar la copa sin entrar en contacto con ella, es la denominada trascolación libre, y junto con el goteo constituye la trascolación. La evaporación supone una pérdida de agua para la planta. La trascolación libre y el goteo permanecen un las capas superiores del suelo. En cambio, la escorrentía cortical se infiltra por la interfase raíz-suelo hasta estratos más profundos del suelo, en donde queda a salvo de la evaporación y almacenado en el entorno de las raíces (Pressland, 1976; Nulsen et al., 1986; Martínez-Mesa & Whitford, 1996). De esta manera queda directamente accesible para la planta. La partición de lluvia produce una redistribución de la lluvia bajo la copa que puede ser de gran importancia para la supervivencia de la planta en condiciones de estrés hídrico. En zonas de clima semiárido el agua es el principal factor limitante. Por ese motivo la vegetación se contrae, reduciendo su tamaño y adoptando un patrón de distribución espacial disperso, en donde manchas de vegetación (islas) aparecen rodeadas de suelo desnudo o plantas efímeras (claros o calvas). Las islas de vegetación forman una unidad funcional con los claros adyacentes, en donde éstos actúan como fuentes de agua y las islas de vegetación como sumideros (Puigdefábregas, 2005). A escala de isla de vegetación, la estructura de la copa es el compromiso que adopta la planta para dar solución a sus múltiples necesidades: fotosíntesis, reproducción, protección frente a las pérdidas por evapotranspiración, viento, herbivoría, radiación solar, etc. Como el agua es uno de los principales factores limitantes en las zonas de clima semiárido, la estructura de la copa podría jugar un papel importante en el aprovechamiento de los escasos eventos lluviosos, favoreciendo la redistribución de la lluvia por la vía que mejor pueda ser aprovechada por el sistema radicular de la planta. En este sentido, la primera cuestión que se plantea la presente Tesis Doctoral es: ¿redistribuyen el agua de lluvia las plantas de clima semiárido de acuerdo con el tipo de sistema radicular que poseen? Pero la estructura de la copa es dinámica: cambia a lo largo de la vida de la planta, lo que sugiere que la partición de lluvia también debe cambiar. Las plantas jóvenes son más vulnerables a la escasez de precipitaciones porque tienen un sistema radicular menos desarrollado y concentrado en la base de la planta. Para superar esta limitación podrían potenciar el aprovisionamiento de agua en el entorno de las raíces, favoreciendo la redistribución de la lluvia vía escorrentía cortical. La segunda cuestión que aborda este estudio es: ¿son las plantas jóvenes más efectivas colectando la lluvia vía escorrentía cortical? Las zonas áridas se caracterizan por una alta variabilidad interanual en la cantidad y distribución de las precipitaciones. Si después de una serie de años húmedos las plantas leñosas se han desarrollado demasiado, durante los periodos más secos algunos individuos o partes de ellos morirán para ajustar su biomasa transpirante al agua disponible (Walter, 1977). Desde la óptica de la partición de lluvia, esta biomasa muerta aumentará la evaporación del agua de lluvia interceptada, disminuyendo el suministro de agua. Sin embargo, en algunas especies como Anthyllis cytisoides o Stipa tenacissima las ramas muertas o la hojarasca respectivamente, permanecen largo tiempo en la copa sin desprenderse. Este hecho sugiere que la biomasa muerta debe estar aportando algún beneficio a la planta: ¿podría actuar la biomasa muerta que permanece en la copa como una superficie suplementaria de recolección de lluvia? El conocimiento de los procesos hidrológicos que operan a escala de planta es crucial para comprender el funcionamiento de los heterogéneos paisajes de zonas semiáridas (Domingo et al., 1998). Sin embargo, se conoce poco como es la dinámica de la partición de lluvia. ¿Cómo ocurre este proceso durante el mojado y el secado de la planta?, ¿cuánto debe llover para que se inicien los flujos?, ¿qué efecto tiene la existencia de viento?, ¿qué características de la copa están implicadas en el reparto? Para responder a estas preguntas, por un lado, se tendrá presente que los factores claves que determinan la partición de lluvia son i) la estructura de la copa, ii) la intensidad y duración de la precipitación y iii) las variables micrometeorológicas. Y por otro, se hará un seguimiento minucioso de la dinámica del proceso y emplearán técnicas de modelización. A pesar de su importancia para la supervivencia de la planta en climas semiáridos, los procesos de partición de lluvia se han estudiado principalmente en formaciones arbóreas relativamente homogéneas, de cubierta continua y en muchos casos monoespecíficas de zonas templadas y tropicales, (Horton, 1919; Kittredge et al., 1948; Law, 1956; Rutter, 1963; Zinke, 1967; Herwitz, 1985; Crockford et al., 2000; Levia, 2004). Se ha prestado poca atención a otros tipos de vegetación, como arbustos y herbáceas, debido a la dificultad que supone medir en ellos los flujos de partición de lluvia (Belmonte & Romero, 1994), especialmente si se desea separar el goteo y la escorrentía cortical. Con el ánimo de contribuir a superar estas deficiencias, los objetivos que se plantea esta tesis son investigar i) cómo varía la partición de lluvia en función de la especie, la edad o el estado de la planta y ii) qué propiedades de la copa determinan el proceso. Concentraremos nuestra atención principalmente en la escorrentía cortical y el goteo. De forma secundaria se explorará como afectan algunas variables ambientales como la intensidad y duración de la precipitación, o el viento. Estos objetivos contribuirán a mejorar el conocimiento del proceso de partición a escala de evento y su variación a lo largo del ciclo vital de la planta. Para ello, se caracteriza la estructura de la copa de individuos de diferente edad (tamaño) y estado (vigorosa/senescente) pertenecientes a las tres especies estudiadas (Retama sphaerocarpa, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacissima). En estos mismos individuos, se realiza un seguimiento minucioso de todos los componentes de la partición durante los periodos de lluvia y secado utilizando lluvia simulada. Las propiedades de la copa implicadas en el reparto se identifican, desde dos perspectivas: i) las propiedades de la copa relacionadas con los volúmenes finales de partición, y ii) las propiedades de la copa relacionadas con la dinámica de la partición, sirviéndonos en este último caso e un modelo dinámico que parte del de Rutter (1971). La Tesis consta de tres partes. En la primera se introducen las cuestiones que se quieren resolver (Parte I: Capítulo 1). En la segunda parte, se presentan las especies en las que se desarrolla el estudio y se analiza cómo varía la estructura de su copa en función de la especie, del tamaño y del estado de la planta (Parte II: Capítulos 2-3). La tercera parte se centra en el estudio de la partición de lluvia. Comienza introduciendo la metodología que permitió obtener los volúmenes finales y flujos de partición (Parte III: Capítulo 4). A continuación, se analiza cómo afectan la especie, el tamaño (como subrogado de la edad) o el estado de la planta a los volúmenes finales de partición, y se identifican las propiedades de la copa implicadas (Parte III: Capítulo 5). Por último se caracteriza la dinámica de la partición a escala de evento, para proponer un modelo dinámico. Este modelo nos permitirá encontrar las características de la copa de la planta implicadas en la dinámica de partición (Parte III: Capítulos 6-8). En el Capítulo 1 se establece el marco conceptual y se plantean las cuestiones centrales de la Tesis, los antecedentes y los objetivos (ya introducidos al principio de este resumen). En el Capítulo 2 se presentan las especies arbustivas en las que se desarrolla el estudio y el entorno del que proceden. Las tres especies (Retama sphaerocarpa, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacissima) fueron seleccionadas por tener una estructura de copa y del sistema radicular muy diferente. Además, en el sudeste semiárido peninsular forman comunidades muy extendidas sobre suelos de micaesquistos. Las plantas se recogieron en el Área Experimental de Rambla Honda, atendiendo a su tamaño (pequeña, mediana o grande) y su estado (vigorosa, senescente) y fueron un total de 6, 15 y 15 respectivamente. En el Capítulo 3 se analiza la estructura de las plantas. Se tomaron medidas tanto descriptivas (proyección de la copa, altura, área basal del tallo, diámetros, ángulos o longitudes de las ramas, tallos u hojas) como destructivas (biomasa, LAI, índices de área proyectada o superficial, peso específico de las diferentes fracciones). Los cambios que se producen en la estructura de la copa asociados al efecto de la especie, el tamaño y el estado de la planta se estudiaron tanto a nivel de las características generales de la copa, como de las diferentes fracciones que la constituyen (flores, hojas, ramas, materia muerta). Todos ellos fueron identificados mediante exploración gráfica y análisis de la varianza. Las características generales más afectadas por el aumento del tamaño de la planta fueron las directas (relacionadas con las dimensiones de la planta) y las relacionadas con su biomasa y la superficie. Todas ellas aumentaron con el tamaño. Las características generales de la copa se vieron afectadas en menor grado por la senescencia que por el tamaño. La senescencia afectó más también a las variables directas (dimensiones), que disminuyeron con la senescencia. Al contrario de lo que ocurre con las variables generales, las propiedades de las fracciones, se vieron afectadas más significativamente por la senescencia que por el aumento de tamaño de la planta. El crecimiento de la planta significó, un aumento de la importancia relativa de la parte leñosa, en detrimento de la importancia relativa de la parte verde. Como es lógico, con la senescencia la biomasa de la fracción muerta es la que aumenta más significativamente. En Stipa tenacissima con la senescencia disminuyo la biomasa de todas las fracciones (tanto las relacionadas con los tallos, como con las espigas). También Anthyllis citysoides disminuyó significativamente la biomasa de la parte verde y la de madera, sin embargo la superficie de la última aumentó. En el Capítulo 4 se presenta la metodología desarrollada para obtener los flujos y volúmenes finales de partición. Estos fueron medidos utilizando lluvia simulada. La evaporación se estimó utilizando durante la lluvia la ecuación del gradiente de concentraciones de vapor, y en secado por diferencia a partir del balance de agua en la copa. Se utilizó un simulador de lluvia construido y calibrado en la Estación Experimental de Zonas Áridas, capaz de simular intensidades de 25 mm h-1, 40 mm h-1 y 100 mm h-1 (la última no se usó) sobre un área de 2 m x 2 m. La homogeneidad de la lluvia, la distribución de tamaños de gota, su velocidad terminal y energía cinética fueron testados antes de los experimentos. En el simulador se instalo un conjunto de 8 células de carga calibradas que permitirían medir cada segundo los volúmenes acumulados de los componentes de la partición durante y después de las simulaciones de lluvia. Además se instaló la instrumentación micrometeorológica necesaria para monitorizar la velocidad del viento, la radiación neta, el déficit de presión de vapor, y la temperatura del aire y de la copa de la planta, conectada a un almacenador automático de datos. El experimento consistió en colgar de un par de células de carga a plantas individuales de Retama sphaerocarpa, Anthyllis cytisoides y Stipa tenacissima y someterlas a la lluvia simulada hasta que la copa estuviera saturada. Entonces se cortaba la lluvia y se dejaba drenar a la copa. Simultáneamente, las variables micrometeorológicas, el peso de la planta y de los volumen de escorrentía cortical y trascolación acumulados se registraban y almacenaban cada segundo. Para analizar la influencia del viento en la conductancia aerodinámica se realizaron simulaciones de viento. Partiendo de copa saturada la planta se sometía a de cinco minutos de viento simulado de 2,2; 3,7 y 4,8 m s-1. Paralelamente se recogían los mismos datos que en las simulaciones de lluvia. Para eliminar el ruido en las curvas de los volúmenes acumulados de partición, fue necesario ajustar una función doble exponencial a los datos. Los Capítulos 5-8 muestran los resultados relacionados con la partición de lluvia. En el Capítulo 5 se analiza como varían los volúmenes finales de partición de acuerdo con la especie, la edad (tamaño) y el estado de la planta mediante análisis de la varianza. También se estudia si existe relación entre las vías presentes de partición y el tipo de sistema radicular de la especie. Finalmente se identifican las propiedades de la copa implicadas en el reparto. Estos aspectos se analizan expresando los volúmenes finales de dos formas diferentes: i) respecto de la superficie que recibe la lluvia: es la forma estándar y en este caso los volúmenes de partición se expresan en base a la proyección de la copa (mm) y en porcentaje de la precipitación total (%P). ii) Respecto a la superficie del suelo receptora del volumen de partición respectivo. Se denominan razones de partición y son adimensionales. Las razones de partición expresan el volumen (l) generado de un componente de la partición en relación al volumen de lluvia (l) que habría llegado a la superficie del suelo que recibe ese componente en ausencia de la planta. Los resultados expresados respecto de la superficie que recibe la lluvia y en porcentaje de la precipitación mostraron que la partición de lluvia resultó ser significativamente diferente en las tres especies en cuanto al volumen de goteo y trascolación libre (%P) generados. Además, en las tres especies se ha encontrado una correspondencia entre las vías preferentes de partición y el tipo de sistema radicular que presenta la planta: las especies con sistema radicular desarrollado en profundidad fueron más eficaces reconduciendo la lluvia vía escorrentía cortical (Retama sphaerocarpa y Anthyllis cytisoides). Las especies con sistema radicular superficial redistribuyen la lluvia preferentemente vía goteo (Stipa tenacissima). El efecto de la edad depende de cómo se expresen los volúmenes finales de partición. Expresados de la forma estándar (%P) el crecimiento de la planta no produjo variaciones significativas en el balance final de partición de lluvia (es decir, en el reparto entre los cuatro componentes considerándolos simultáneamente) en Anthyllis cytisoides y Retama sphaerocarpa, pero sí en Stipa tenacissima. Si los volúmenes finales se expresan respecto de la superficie que los recibe (razones de partición) encontramos que en las tres especies, el efecto embudo fue más fuerte en los estadios iniciales del desarrollo; las razones de escorrentía cortical decrecieron significativamente con el desarrollo de la planta. En cuanto al efecto del estado de la planta (vigorosa/senescente), si los volúmenes finales de partición se expresan de la forma estándar (%P), la permanencia de biomasa muerta en la copa por efecto de la senescencia no mejoró, pero tampoco disminuyó, el abastecimiento de agua en Stipa tenacissima. En cambio, en Anthyllis cytisoides, se observa un incremento significativo de la escorrentía cortical colectada por los individuos senescentes, que duplicó a la de los vigorosos. Por tanto, parece que las ramas muertas en la copa que permanecen en la copa de esta especie actúan como superficies suplementarias colectoras de escorrentía cortical. Si los volúmenes de partición se expresan como razones de partición, en Anthyllis cytisoides la senescencia dio lugar a una disminución significativa del efecto embudo en los tamaños medianos, pero apenas afectó al de las grandes. Lo mismo ocurre en Stipa tenacissima con la razón de goteo. Las propiedades de la copa que resultaron estar más relacionadas con los volúmenes de partición fueron la porosidad de la copa p, el cociente (proy / (AB*h)) y el número de ramas exteriores. En el Capítulo 6 empieza el estudio de la dinámica de la partición de lluvia. En este capítulo, se presentan las curvas empíricas que muestran la evolución de las tasas de escorrentía cortical, goteo, trascolación libre, evaporación y almacén en la copa a lo largo del tiempo, a una resolución temporal de un segundo, desde el inicio de la lluvia hasta el secado de la copa. Estas tasas expresan la cantidad de un determinado componente de la partición que se produce por unidad de tiempo (mm h-1). Se evalúa la relación funcional de las tasas de escorrentía cortical y goteo con el agua almacenada en la copa. Finalmente, se explora de forma somera el efecto de la intensidad de la lluvia en la dinámica de partición y el efecto del viento en la conductancia aerodinámica. Los resultados mostraron que los flujos de goteo y escorrentía cortical se inician muy pronto tras comenzar a llover. Además, tanto la rapidez con la que se alcanza el equilibrio en el balance de agua en la copa, como las tasas máximas alcanzadas, son específicos de la especie. En cuanto a la hipótesis de partida, cuando se examinan las tasas de escorrentía cortical y goteo respecto al agua almacenada en la copa, se observa un proceso de histéresis: para un almacén en la copa dado las tasas de escorrentía cortical y goteo son más rápidas durante la lluvia que en secado. Estas tasas no son solo función del agua almacenada en la copa, como se hipotetizaba, siendo determinante la presencia de lluvia. Respecto a la intensidad de la lluvia, se alcanzó un almacén máximo en la copa mayor durante las simulaciones de lluvia de intensidad más alta (40 mm h-1). También las tasas máximas de escorrentía cortical y goteo fueran más altas durante la lluvia de mayor intensidad. Finalmente, la conductancia aerodinámica aumentó de forma exponencial con el viento. En el Capítulo 7 se propone un modelo de partición de lluvia que partiendo del de Rutter (1971) introduce el efecto del viento en las pérdidas por intercepción y separa los dos componentes del drenaje (escorrentía cortical y goteo). El capítulo comienza con un repaso a la evolución de los modelos de partición de lluvia más relevantes hasta la fecha. A continuación, se propone un modelo dinámico que opera a escala de evento a una resolución temporal de un segundo. Es capaz de simular los principales flujos de partición (almacén en la copa, trascolación libre, escorrentía cortical, goteo y evaporación). El modelo establece un balance en la copa entre entradas y salidas de agua. El almacén en la copa es la parte central del modelo y aumenta con la lluvia interceptada y disminuye por escorrentía cortical, goteo y evaporación. A su vez las tasas de los tres últimos componentes son función del agua almacenada en la copa, de manera que el modelo esta diseñado para correr un balance de agua en el tiempo entre la precipitación, la trascolación libre, la escorrentía cortical, el goteo, la evaporación y los cambios en el agua almacenada en la copa. Como innovación respecto del modelo de Rutter, se introduce la función logística para dirigir las tasas de escorrentía cortical y goteo. La función logística ha resultado adecuada para reproducir el comportamiento de las tasas de goteo y escorrentía cortical en función del agua almacenada en la copa: por una parte ha reproducido el patrón encontrado en el comportamiento de los flujos, y por otra, el valor de sus parámetros reproduce las diferencias empíricas observadas entre las especies. Los valores promedios de los parámetros de cada especie permitieron proponer las curvas patrón de cada especie. Estas curvas mostraron que R. sphaerocarpa es la especie que menos agua almacena en la copa y A. cytisoides la que más. En la primera, el balance de agua en la copa se estabiliza más rápido y para almacenes en la copa más bajos. La tasa de escorrentía cortical tarda más en estabilizarse en S. tenacissima y la de goteo en A. cytisoides. Las tasas máximas de escorrentía cortical son más altas en A. cytisoides que en S. tenacissima, tanto en lluvia como en secado. Las de goteo son más altas en lluvia para S. tenacissima, pero más bajas en secado. Finalmente, se valoraron los errores cometidos por el modelo dinámico que incorpora i) la función logística para dirigir los flujos de escorrentía cortical y goteo, y ii) la función del gradiente de concentraciones de vapor para estimar la evaporación y iii) la función que relaciona la conductancia aerodinámica con el viento. Se verifica que en las tres especies las estimaciones del modelo, tanto de la dinámica de los flujos como de los volúmenes finales, son muy buenas excepto en el caso de la evaporación. En el Capítulo 8 se realiza un análisis de sensibilidad que permite identificar cuáles son los parámetros del modelo que más afectan a las estimaciones del mismo, y por tanto aquellos que necesitan ser estimados con mayor precisión. Estos fueron la porosidad de la copa p, la tasa máxima de goteo en lluvia bGp y la conductancia aerodinámica en ausencia de viento aga. A continuación, se identificaron las características estructurales de la copa implicadas en la dinámica de partición de lluvia, a través de las relaciones obtenidas entre los parámetros del modelo dinámico y las propiedades de la copa. Para ello se emplearon técnicas de regresión simple y múltiple. Los resultados mostraron que las variables estructurales más relacionadas con la dinámica de partición pertenecen al grupo de las variables hidrológicas. Así, la rapidez con la que los flujos de escorrentía cortical o goteo alcanzan la estabilización en lluvia, o pasan de disminuir rápida a lentamente en secado (parámetro a) está determinada por el almacén máximo Cmax, o por el agua transitoria Cmax-Cmin, según llueva o no, respectivamente, y no tanto por la estructura de la copa en sentido estricto. El almacén en la copa cuando las tasas de escorrentía cortical o goteo pasan de un crecimiento rápido a lento (parámetro c) mostró una estrecha relación con el almacén máximo Cmax. Fue más difícil explicar el comportamiento de las tasas máximas de goteo y escorrentía cortical (parámetros b), ya que intervinieron varias propiedades de la copa y además parecen implicadas otras variables relacionadas con la precipitación (intensidad y duración de la lluvia). Por último en el Capítulo 9 se resumen las conclusiones más relevantes y se perfilan las principales cuestiones que han quedado pendientes de investigar. Éstas son básicamente i) incorporar el papel de la intensidad de la lluvia como una variable directriz externa, lo que permitiría correr el modelo en eventos lluviosos complejos naturales o simulados, y ii) proporcionar pruebas experimentales sobre la importancia que tiene la escorrentía cortical para la supervivencia de la planta en climas áridos o semiáridos.